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小肽在動物營養中的應用

發布時間:2014-07-25 11:00  來源:飼料工業   作者:王建峰,樂國偉   點擊:
        肽是動物降解蛋白質過程中的中間產物, 是由兩個或兩個以上的氨基酸以肽鍵相連的化合物。兩個氨基酸以肽鍵相連的化合物稱二肽, 三個氨基酸以肽鍵相連的化合物稱三肽, 依次類推, 分子量小於1000D的稱為寡肽。一般認為, 小肽是二肽或三肽。
  傳統的蛋白質消化、吸收理論認為, 蛋白質在腸道內, 在胰蛋白酶和糜蛋白酶作用下生成遊離氨基酸和小肽, 小肽在肽酶的作用下被完全水解成遊離氨基酸, 並以遊離氨基酸形式進入血液循環, 即動物對蛋白質的需要就是對氨基酸的需要, 給動物提供充足的必需氨基酸, 動物就能獲得滿意的生產性能。早在1921 年 Boegland 就提出了小肽轉運的可能性, 但人們受傳統蛋白質消化吸收理論的影響, 對小肽完整吸收的觀點難以接受。20世紀60年代以後, 許多學者做了大量的試驗後發現, 用純合日糧或低蛋白氨基酸平衡的日糧飼喂動物並不能達到最佳生產性能[1]。Newey 和 Smith (1960)提出了令人信服的小肽可被完整吸收的論據, 證實了完整的甘氨酰- 甘氨酸能被轉運吸收[2]。Hara等(1984)也指出, 蛋白質在消化道中的消化終產物的大部分是小肽, 且小肽能完整地通過腸粘膜細胞而進入體循環[3]。小肽的 I 型載體(Fei, 1994)和Ⅱ型載體(Adibi, 1996)分別被克隆。這樣小肽能被完整吸收的觀點逐漸被人們認識和利用。
  
1 小肽的吸收機製
1.1 單胃動物小肽的吸收機製
        小肽與遊離氨基酸(FAA) 的吸收機製不同, 它們是兩種相互獨立的轉運機製。FAA 由腸細胞主動轉運, 存在著中性、堿性、酸性和亞氨基酸 4 類係統, 是逆濃度梯度轉運, 通過不同的 Na+轉運係統而進行[4]。近 20 年的大量研究表明, 大部分小肽沒有被水解, 而是通過特殊轉運係統完整地進入血液中。Mccollum 和Webb(1998)研究了羊瓣胃的 Gly-Sar 的吸收機製, 結果表明, 其轉運是由載體介導, 依賴 H+的濃度梯度進行的。關於小肽的轉運機製, 目前還不十分清楚, 但學者提出了以下幾種可能的轉運方式[5]: ①具有 pH 值依賴性的氫離子和鈉離子轉運體係, 不消耗 ATP。小肽轉運的動力來源於質子的電化學梯度, 質子向細胞內轉運產生的動力驅使小肽向細胞內運動, 這樣小肽就以擴散的形式進入細胞, 引起細胞漿的 pH 值下降, 從而活化鈉離子及氫離子通道, 氫離子被釋出細胞, 細胞內的 pH 值恢複到原來水平。②依賴氫離子或鈣離子濃度的主動轉運過程, 需要消耗ATP。Takwwa(1985)首次證實, 在氫離子濃度存在下的囊泡膜刷狀緣肽的主動加速轉運, 這種轉運方式在缺氧或在添加代謝抑製劑的情況下被抑製。③穀胱甘肽(GSH)轉運係統。GSH的跨膜轉運與鈉離子、鉀離子、鋰離子、鈣離子、錳離子的濃度梯度有關, 而與氫離子濃度無關。由於GSH 在生物膜內具有抗氧化作用, 因而, GSH轉運係統可能具有特殊的生理意義。
  
1.2 反芻動物體內小肽的吸收機製
        Webb(1993)提出反芻動物氨基酸和小肽的吸收存在腸係膜係統和非腸係膜係統兩種途徑。空腸、結腸、回腸、盲腸吸收的小肽進入腸係膜係統, 而由瘤胃、瓣胃、網胃、皺胃、十二指腸吸收的小肽則進入非腸係膜係統。Pirienzo(1990)用血管瘺管技術測定了綿羊氨基酸和肽的吸收, 從腸係膜係統吸收的遊離氨基酸和小肽量分別為 36.74g/d 和 52.01g/d;在非腸係膜係統遊離氨基酸和小肽的吸收量分別為 4.51g/d 和306.40g/d。可見, 在反芻動物體內, 肽的吸收以非腸係膜係統為主要途徑, 其吸收的主要部位在瘤胃與瓣胃。反芻動物對小肽的吸收有的以被動擴散的形式進行, 有的則是由載體介導的主動轉運過程。Mccollum和 Webb(1998)研究了羊瓣胃 Gly-Sar 的吸收機製, 結果表明, 其轉運是由載體介導的, 並依賴氫離子的濃度梯度進行。
  
2 小肽的吸收特點
        小肽的吸收比 FAA 具有更多的優越性, 小肽的吸收具有速度快、耗能低、載體不易飽和的特點, 可以消除以遊離氨基酸形式吸收時氨基酸之間的相互競爭, 加速蛋白質的合成。Rerat 等(1988)報道, 向豬十二指腸內分別灌注小肽和遊離氨基酸混合物後, 除蛋氨酸外, 出現在門靜脈中的小肽比灌注相應遊離氨基酸快, 而且吸收峰高。動物腸粘膜上存在肽的轉運載體[6],而且一些動物的載體基因已被克隆表達。Daneil 等(1994)[7]認為, 小肽載體的吸收能力可能高於各種氨基酸載體吸收能力的總和, 小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因, 除了小肽吸收機製本身外, 可能是小肽本身對氨基酸或氨基酸殘基的吸收有促進作用。Bamba(1993)指出, 作為腸腔的吸收底物, 小肽不僅能增加刷狀緣氨肽酶和二肽酶的活性, 而且還能提高小肽載體的數量。樂國偉等(1997)[8]報道, 分別在雞的十二指腸灌注 CSP(主要由小肽組成的酶解酪蛋白)和相應組成的遊離氨基酸混合物, 10min 後, CSP 組門靜脈血液循環中的某些小肽量和總肽量均顯著高於遊離氨基酸組。這表明小肽的吸收不僅比 FAA 快, 而且還有吸收率高、吸收強度大的優勢。一些小肽可完整地進入血液循環, 血液循環中的小肽量可能受到日糧中小肽的影響[9]。小肽的作用是氨基酸所不能替代的, 因為某些肽的生理活性是與其特定的結構有關, 它們在消化過程中發揮重要的生理作用[10]。
  
3 小肽的營養作用
3.1 消除 FAA 的吸收競爭, 促進氨基酸的吸收
        FAA 的吸收存在競爭現象, 如精氨酸和賴氨酸在吸收時相互競爭載體上的結合位點而發生拮抗, 大量遊離精氨酸有降低門靜脈賴氨酸水平的傾向。施用暉等[11](1996) 在研究不同比例小肽與 FAA 吸收影響時發現, 當完全以小肽的形式供給動物時, 賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影響。小肽吸收本身不易飽和, 轉運速度快, 能緩解腸壁細胞對不同 FAA 攝入的競爭, 故小肽的氨基酸能夠迅速吸收。Bamba 等(1992) 報道, 小肽作為腸腔的吸收底物, 不僅增加刷狀緣膜的氨基酸肽酶活性, 而且提高二肽酶和氨基酸載體的活性和載體數目。Kara 等(1993) 研究表明, 飼喂酪蛋白日糧的大鼠, 小腸對寡聚蛋氨酸的吸收速度高於大豆蛋白日糧。而且日糧蛋白質中的小肽可以在消化道中隨著消化過程而釋放, 其中具有生物活性的小肽可影響魚類消化吸收和血液循環中小肽種類和含量, 從而促進機體對氨基酸的吸收和利用[12]。
  
3.2 提高蛋白質的合成
        小肽能以完整形式被機體吸收進入循環係統, 從而被組織利用來合成蛋白質或直接成為生理活性物質。一些學者認為小肽對動物的營養具有重要作用,為使其達到最佳生產性能, 必須供給動物一定量的小肽。小肽不僅能被小腸粘膜吸收利用, 而且其合成分子蛋白的速度遠遠高於氨基酸。大量試驗證明, 血液循環中的小肽能直接參與組織蛋白質的合成[13]。小肽吸收避免了遊離氨基酸在吸收時的競爭, 合成蛋白質的效率也隨之升高。施用暉等(1996)在研究不同比例小肽與遊離氨基酸對雞氨基酸吸收時發現, 當完全以小肽的形式供給動物氮源時, 賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影響, 從而使蛋白質的沉積率升高。樂國偉(1996) 觀察到雛雞在灌注酪蛋白水解物小肽時, 組織蛋白質合成率顯著高於相應遊離氨基酸混合組。Adibi 等(1977)通過向小鼠靜脈灌注雙甘肽和甘氨基酸- l- 亮氨酸發現, 這些肽在血漿中消失的很快, 但尿液中都沒有發現其存在。同時發現某些組織中與肽水解有關的酶活性很高, 而在血漿中這些酶幾乎沒有活性, 表明這些肽很可能是在組織中分解而不是在血漿中分解。此外, 動物以小肽形式作為氮源時, 整體蛋白質沉積高於相應的遊離氨基酸日糧或完整蛋白質日糧[14]。

(責任編輯:馬立周)

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